Температурная кривая фотосинтеза

Оценить
(3 голоса)

Температура влияет на обмен веществ, изменяя скорость химических реакций и активность ферментов. Ускорение фотосинтеза при повышении температуры в целом идет экспоненциально, опережая возрастание скорости неферментативных реакций. При низких температурах это ускорение более существенно, так как в этих условиях лимитируют процесс обычно ферментативные реакции, а при высоких температурах это нарастание слабее, поскольку лимитирующими там оказываются физические процессы, например диффузия.

Влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. При малом количестве света фотосинтез от нее не зависит (идет с одинаковой скоростью и при 15 °С, и при 25 °С). Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций, а при высокой освещенности она определяется уже протеканием темновых реакций, и влияние температуры становится очень отчетливым. Так, для подсолнечника (Helianthus annuus) повышение температуры от 9 до 19 °С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза (Н. И.Якушкина, 1993).

При достаточном освещении действие температуры на фотосинтез связано в основном с влиянием на темновые реакции. И поглощение, и восстановление С02 обычно ускоряются с повышением температуры вплоть до достижения ею некоторого оптимального диапазона. А при очень высокой температуре, приводящей к инактивации ферментов и рассогласованию реакций, фотосинтез быстро прекращается. Аналогично влияет температура и на дыхание: с ее повышением оно быстро растет, но при очень высоких температурах биохимические процессы протекают так

быстро, что снабжение субстратом и метаболитами не поспевает за обменом веществ, и интенсивность дыхания быстро падает. Итоговый результат зависит от разности между скоростями ассимилирования и выделения диоксида углерода при той же температуре. На общий итог влияет также зависимость от температуры ширины открывания устьиц. В целом повышение температур сначала усиливает нетто-фотосинтез, а потом тормозит его.

Зависимость нетто-фотосинтеза от температуры характеризуется температурной кривой, которая имеет колоколовидную форму. Кривая асимметрична: с постепенным подъемом и довольно быстрым падением. Нижняя температурная точка довольно постоянна для разных видов и обычно совпадает с замерзанием тканей. У большинства растений она приходится на диапазон от -10 до -2 °С. У весенних эфемероидов, высокогорных и многих вечнозеленых растений этот показатель составляет от -5 до -7 СС, а лишайники могут поглощать С02 даже тогда, когда их талломы уже частично замерзли (некоторые при температурах до -25 °С). Фотосинтез же тропических растений начинается при положительных температурах (от 5 до 7 °С). Зимние температурные минимумы близки у многих растений.

При перегреве продуктивность фотосинтеза резко падает и одновременно высвобождается много С02 при повышении интенсивности дыхания. Верхняя температурная кардинальная точка фотосинтеза лежит на 2 — 12 °С ниже температуры тепловой смерти и соответствует условиям, при которых отмечается равновесие между ингибированием фотосинтеза и повышением скорости дыхания. Поэтому температурный максимум нетто-фотосинтеза можно рассматривать как тепловую точку компенсации, которая достигается тем раньше, чем чувствительнее к теплу фотосинтез и чем круче подъем дыхания.

Усиливающийся расход С02 на дыхание может быть покрыт фотосинтезом при более высокой интенсивности света. Поэтому если освещенность повышается, то максимальная температура фотосинтеза тоже увеличивается. При постоянной же освещенности восходящая кривая дыхания и нисходящая фотосинтеза пересекаются в верхней точке. Верхняя температурная граница неттофотосинтеза подвержена сезонным и адаптивным изменениям (вызываемым жарой и засухой). Она тем выше, чем южнее ареал вида. Так, для растений высоких широт она лежит около 30 °С, для видов умеренной зоны — в диапазоне от 37 до 44 °С, для средиземноморских растений — в диапазоне 42 — 48 °С, а для видов жарких пустынь составляет 55 °С. У некоторых тропических злаков и маревых из чрезвычайно жарких местообитаний тепловые точки компенсации близки к абсолютному пределу переносимости температур (58 — 60 °С), однако обычно такие показатели в естественных условиях не наблюдаются (И. М. Культиасов, 1982).

Колоколообразная форма кривой зависимости фотосинтеза от температуры иногда полностью объясняется соотношением между фотосинтезом и дыханием, нарастающим с повышением температуры. Однако необходимо принимать во внимание и многие другие факторы. Более точной считается схема В.Лархера (1978), учитывающая еще транспирацию и содержание С02 в воздухе при разных температурах (рис. 6.18). В этой схеме брутто-фотосинтез возрастает благодаря температурной активации участвующих в этом процессе ферментов до тех пор, пока недостаточное поступление С02 и тормозящие эффекты (связанные, например, с ферментами) не приведут к замедлению фотосинтеза. Дыхание экспоненциально возрастает в более широком диапазоне температур и быстро прекращается при высоких, повреждающих цитоплазму. Разность между брутто-фотосинтезом и дыханием определяет уровень нетто-фотосинтеза, положение его оптимума и кардинальных точек. Кроме того, абсолютный температурный оптимум фотосинтеза может быть получен только при устранении ограничивающего влияния других факторов. Но в этом случае проявится потенциальный аутэкологический оптимум, а синэкологический реализуется только при совместном влиянии всех факторов с учетом конкуренции. Этот реальный температурный оптимум фотосинтеза всегда смещен в область более низких температур.

Оптимальной температурной областью фотосинтеза считают температуру
Оптимальная температура фотосинтеза повышается с увеличением освещенности
Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации углекислоты
Фотосинтез и водо-обеспеченность
Сухость воздуха усиливает значение фактора воды

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

© 2017 www.eco-rasteniya.ru. Все права защищены.