Типы фотосинтеза

Оценить
(2 голоса)

С3- и С4-пути ассимиляции диоксида углерода. У большинства растений темновая фаза фотосинтеза осуществляется в цикле реакций, получившем по имени его открывателя название «цикла Кальвина». В нем акцептором С02 служит пентозофосфат, а продукт реакции, содержащий 6 атомов углерода, сразу распадается на 2 трехуглеродные молекулы (3-фосфоглицериновой кислоты). Поэтому такой способ ассимиляции С02 называют пентозофосфатным или «С3-путем». Далее полученные молекулы восстанавливаются (до 3-фосфоглицеринового альдегида) и используются для синтеза различных углеводов. Это происходит у большинства растений. Однако в 60-х гг. XX в. при сравнительном изучении продуктивности фотосинтеза было установлено, что у ряда видов, особенно у злаков тропического происхождения (сахарный тростник — Saccharum officinarum, кукуруза — Zea mays, сорго — Sorghum) и некоторых двудольных (например, амарант — Amaranthus), достигаются чрезвычайно высокие показатели, причем эти растения используют и свет наибольшей интенсивности. Всемирную известность этот тип метаболизма получил как «цикл Хэтча — Слэка», названный по именам австралийских исследователей, предложивших законченную схему цикла темновых реакций у С4-растений.

Во второй половине XX в. количество обнаруженных С4-видов приблизилось к тысяче. Они относятся главным образом к покрытосеменным растениям примерно из 200 родов двух десятков семейств. Наиболее богаты этими растениями злаковые (около половины видов), осоковые, щирицевые, маревые, гвоздичные, молочайные, сложноцветные, аизовые, портулаковые, фитолакковые, губоцветные. Среди С4-форм отмечен также ряд низших фотоавтотрофов (например, Anacystis из цианобактерий). Все эти организмы обладают очень высокой фотосинтетической способностью и часто обитают в аридных областях. В подавляющем большинстве этот механизм фотосинтеза встречается у короткодневных растений тропического происхождения.

Фиксация С02 в мезофилле у С4-растений осуществляется другим акцептором — фосфоэнолпируватом (ФЕП). Фермент, катализирующий эту реакцию, обладает очень большим сродством к диоксиду углерода. Поэтому он работает даже при очень низких ее концентрациях (активность фосфопируваткарбоксилазы в 50— 60 раз выше, чем у растений С3-пути) (А. Г. Юсуфов, 1995). В результате карбоксилирования образуется щавелевоуксусная кисло

та, которая может перейти в аспарагиновую (у аспартатной группы С4-растений) или восстановиться до яблочной (у малатной группы). Эти кислоты являются дикарбоновыми и имеют по 4 атома углерода, что и определило название этого пути (путь дикарбоновых кислот, или «Сл-путь»).

Первичные продукты фиксации С02 перерабатываются в сахара не в той же клетке, а транспортируются в специализированные для этого обкладочные клетки проводящих пучков. В этом случае С02 переносится на фермент (РДФ-карбоксилазу) более эффективно, чем из атмосферы, и она работает в условиях насыщающих концентраций С02> что представляет одно из главных преимуществ С4-фотосинтеза. В клетках обкладки дикарбоновые кислоты перерабатываются с высвобождением С02, используемой далее по циклу Кальвина. Другой продукт реакции — пи- руват — возвращается в обычные клетки мезофилла, где регенерирует снова до фосфоэнолпирувата, главного акцептора COz в этом цикле. Регенерация акцепторов С02 создает возможность непрерывного функционирования циклов. Таким образом, у С4-растений два типа карбоксилирования оказываются пространственно разобщены.

При С4-фотосинтезе реакция карбоксилирования происходит дважды
С4-виды обладают выраженной способностью эффективно использовать воду
Главные пищевые растения человечества относятся к С3-видам
Образующиеся ночью органические кислоты отводятся и накапливаются в клеточном соке
Фотосинтез и продуктивность

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

© 2017 www.eco-rasteniya.ru. Все права защищены.