Приспособление растений к гипоксии и аноксии

Оценить
(2 голоса)

Явления гипоксии (недостаток кислорода) и аноксии (отсутствие кислорода) широко распространены в природе. В условиях кислородной недостаточности очень часто оказываются озимые, ячмень (Hordeum), соя (Glycine), рис (Oryza sativa), хлопчатник (Gossypium), некоторые древесные растения (ель — Picea, сосна — Pinus, береза — Betula) и др. Одни растения при переувлажнении погибают очень быстро, другие способны переносить затопление и связанную с ним аноксию гораздо дольше. Поскольку все растения аэробы, в условиях аноксии они могут пребывать лишь временно. Воздей

ствие гипоксии и аноксии на растение не идентично. При гипоксии отключаются только системы, обладающие низким сродством к кислороду (например, окислительные системы микросом), а злектрон-транспортная цепь митохондрий продолжает работать, хотя и с ограничениями. При аноксии электрон-транспортная цепь отключается полностью (если нет соединений, заменяющих кислород как акцептор электронов) (В. В. Полевой и др., 2001).

Устойчивость растений к гипоксии связана прежде всего с возможностью сохранять близкое к нормальному содержание кислорода в тканях. Этому способствуют разнообразные анатомо-морфологические и физиологические особенности (поверхностная корневая система, аэренхима, способность листьев к поглощению дополнительного кислорода и т.п.). В случае же их недостаточности растения используют специальные метаболические приспособления (Т. В. Чиркова, 1988) (рис. 9.1). В связи с этим школой А.Л. Курсанова была разработана концепция двух стратегий адаптации растений в условиях анаэробного стресса. Первая истинная толерантность, или адаптация на молекулярном уровне, реализуемая в условиях полного исключения кислорода из среды обитания. Вторая стратегия — кажущаяся толерантность, или адаптация на уровне целого организма, при которой клетки не имеют механизма резистентности к аноксии и избегают анаэробиоза благодаря транспорту кислорода из аэрированных частей м органы, локализованные в бескислородной среде.

Метаболические приспособления растений к недостатку кислорода связаны с различными звеньями обмена веществ, из них ведущие — приспособления дыхания. Так, устойчивые к гипоксии растения демонстрируют низкую интенсивность дыхания даже при нормальной аэрации. Экономное потребление кислорода дает им возможность стабилизировать дыхание, сохраняя его почти неизменным и при дефиците 02. У этих растений отмечается и качественное своеобразие дыхательного метаболизма: меняется соотношение разных способов дыхания, что необходимо для образования достаточного количества высокоэнергетических соединений и веществ для биосинтеза (В. В. Полевой и др., 2001).

При усилении гипоксии и при аноксии повышается доля гликолиза, который при умеренной интенсивности и длительном функционировании играет определяющую роль в устойчивости растения. Для поддержания высокой скорости гликолиза необходимо непрерывное реокисление восстанавливающихся в ходе его коферментов. При аноксии, когда электрон-транспортная цепь митохондрий отключена, НАДН может окисляться в конечных акциях молочнокислого и спиртового брожения, но при этом накапливаются токсичные продукты этих процессов, особенно н иловый спирт (этанол). У приспособленных к гипоксии растений его накапливается меньше. Этанол выделяется в ризосферу,

что понижает его содержание в тканях растений. Но у неустойчивых видов, несмотря на более интенсивное выделение спирта, его концентрация и в тканях, и в ризосфере нарастает. Приспособление растений к гипоксии и аноксии 

У приспособленных к гипоксии растений низкое накопление продуктов брожения связано также с частичным предотвращением их образования при переключении реакций на синтез нетоксичных промежуточных продуктов. Меньшее накопление этанола в тканях устойчивых растений связано и с его частичной переработкой. Таким образом, есть несколько механизмов, избавляющих растения от высоких концентраций спирта, и способность растений к детоксикации продуктов анаэробного обмена играет важную роль в устойчивости их к гипо- и аноксии.

При аноксии электрон-транспортная сеть митохондрий не работает
Снижение концентрации О2 по-разному влияет на активность корней разных видов
Формообразующее действие недостатка кислорода
Экологическое значение диоксида углерода воздуха
Органический углерод находится в биосфере и верхних слоях литосферы

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

© 2017 www.eco-rasteniya.ru. Все права защищены.